Двигательная система человека. Действие мышц
Модуляция амплитуды возбуждения представляет зависимую от скорости стратегию, которая включает увеличение амплитуды электро миограммы и вращающего момента и уменьшение скрытого состояния до появления электро миограммы антагониста.
В противоположность этому модуляция длительности возбуждения представляет не зависимую от скорости стратегию, которая включает подобные исходные наклоны для электро миограммы агониста и результирующего вращающего момента мышц, увеличение продолжительности электро миограммы и вращающего момента и увеличение скрытого состояния до появления электро миограммы антагониста. Когда субъектам необходимо быстро выполнить задачу в пределах определенных временных ограничений, они выбирают зависимую от скорости стратегию.
Однако если субъекты свободны в выборе скорости движения, они выбирают не зависимую от скорости стратегию, которая включает выбор интенсивности (амплитуды) возбуждения и последующее согласование ее с длительностью, соответствующей желаемому движению (Gottlieb et al., 1990a).
Однако движения контролируются не только пред двигательными командами ЦНС, поступающими в двигательные нейроны, но и посредством афферентной обратной связи, которая осуществляется во время движения. Поэтому Feldman (1986) предположил, что управляемым параметром таких направленных к цели движений является порог (1) тонизирующего рефлекса растяжения мышцы (Latash, 1993).
В этой модели, названной лямбда моделью, управление движениями осуществляется в результате варьирования порога тонизирующего рефлекса растяжения мышцы. В этой схеме зависящая от скорости стратегия эквивалентна варьированию X при постоянной скорости для различной длительности, а не зависящая от скорости стратегия эквивалентна варьированию X при различных скоростях.
Схемы возбуждения семи-девяти мышц руки, участвующих в движениях (вращения плеча и локтя) в сагиттальной плоскости, навели на мысль о простых соотношениях между электро миограммой, а также направлением и скоростью движения (Flanders, 1991; Flanders, Herrmann, 1992). Связанные с направлением кинематические требования к движениям удовлетворялись кривыми электро миограмм, масштабированными по амплитуде и задержанными во времени, в зависимости от направления движения.
Более того, при осуществлении этих движений при различных скоростях в результате варьирования времени движения кривые электромиограмм характеризовались двумя аддитивными составляющими: тонизирующей, которая противодействовала влиянию силы тяжести, и фазовой, которая была связана с изменением скорости движения. Эти наблюдения наводят на мысль об относительно простой стратегии управления механически сложными движениями руки.
Несмотря на обоснованность данных гипотез, остается некоторая неопределенность в отношении применимости этих правил к многосуставным движениям. Движения, включающие смещения относительно более одного сустава, увеличивают возможность значительных эффектов, обусловливаемых межсегментной динамикой.
Такие результаты наводят на мысль о том, что управление многосуставными движениями не может представлять собой просто суммирование одно суставных стратегий. Одним из исследований, проведенных Karst и Hasan (1987), посвященных трех импульсным конфигурациям электро миограммы, была изменчивость степени совместного возбуждения в конце движения.
Совместное возбуждение — это одновременное действие мышц, состоящих из набора агонистов и антагонистов. Об этом процессе имеется удивительно мало информации. В частности, в значительной степени не объяснены условия, в которых мы используем совместное возбуждение.
Совместное возбуждение оказывает механическое влияние, обусловливая увеличение жесткости сустава и затрудняя его возмущение. Жесткость проявляется в виде наклона кривой соотношения усилия и длины (или вращающего момента и угла). Показано, почему совместное возбуждение может повышать жесткость сустава.
Каждая группа мышц (флексоры и экстензоры локтевого сустава) способна создавать семейство соотношений угла и вращающего момента в зависимости от уровня возбуждения. Из этих семейств соотношений для каждой группы мышц можно выбрать одну пару таким образом, чтобы результирующее соотношение угла и вращающего момента имело больший наклон и, следовательно, большую жесткость.
Благодаря увеличению жесткости и, следовательно, устойчивости сустава, совместное возбуждение можно было бы рассматривать как полезную особенность, когда мы усваиваем новые задачи или осуществляем движение, требующее высокой степени точности. Например, Person (1958) контролировал электро миограмму бицепс и трицепс брахии в течение двух недель обучения субъектов обработке напильником и рубке зубилом.
Во время курса обучения интенсивность электро миограммы изменялась от высокого уровня совместного возбуждения до возбуждения попеременного действия при небольшом совместном возбуждении. Тем не менее профессиональная характеристика не отличается отсутствием совместного возбуждения. Существует, по меньшей мере, три причины использования людьми совместного возбуждения для таких задач.
Во-первых, для движений, включающих изменения направления (например, смена разгибания сгибанием), представляется более экономичным модулировать уровень тонической активности мышц агонистов и -антагонистов по сравнению с попеременным включением и выключением их.
Во-вторых, благодаря увеличению жесткости и, следовательно, устойчивости сустава, совместное возбуждение может быть желаемой стратегией, когда люди перемещают тяжелые грузы или грузы, которые могут быть возмущены. В-третьих, одна из возможностей суставных мышц заключается в передаче энергии от одного сустава другому.
Как описывалось выше, совместное возбуждение одно суставного экстензора тазобедренного сустава (например, глютеус максимус) и двусуставного флексора тазобедренного сустава (например, ректус феморис) обусловливает результирующий эффект увеличения вращающего момента экстензоров коленного сустава. Следовательно, совместное возбуждение в тазобедренном суставе может увеличивать вращающий момент в коленном суставе.
Эта стратегия может оказаться полезной для условий, требующих максимального усилия, или в дополнение при обусловливаемом усталостью снижении мышечной силы. Представляется, что не стратегия, связанная с совместным возбуждением, несколько отличается от стратегии, когда возбуждается только группа мышц агонистов.
При неожиданном изменении нагрузки, прилагаемой к флексорам или экстензорам локтевого сустава, рефлекторная реакция (разряд двигательной единицы) зависит от того, поддерживалась ли нагрузка перед возмущением в результате совместного возбуждения или нет, и от того, подана команда субъекту на освобождение от нагрузки или на противодействие ей.
В ЭМГ рефлекса имел место максимум, когда совместное возбуждение отсутствовало и субъекту была подана команда освободиться от нагрузки. В противоположность этому при наличии совместного возбуждения имели место два максимума. Это различие было обусловлено, вероятно, ролью совместного возбуждения в повышении устойчивости сустава.