Адаптационные реакции мышц

pain relief, sport, bodybuilding, health and people concept - young man standing over black background

В отличие от адаптационных реакций нервной системы, связанных с изменениями силы, вполне очевидно, что изменения силовых возможностей могут быть обусловлены механизмами, обусловливающими увеличение размера мышц (у культуристов, тяжелоатлетов, спортсменов, занимающихся силовыми видами спорта). Увеличение мышечного размера (площади поперечного сечения) может быть обусловлено гипертрофией — увеличением площади поперечного сечения отдельных мышечных волокон — или гиперплазией — увеличением количества мышечных волокон.

Согласно результатам исследований, наиболее типичная реакция испытуемых на занятия силовой направленности — гипертрофия; в то же время в определенных условиях может наблюдаться гиперплазия (Antonio, Gonyea, 1993; Tamaki, Uchiyama, Nakano, 1992). Степень увеличения площади поперечного сечения зависит от ряда факторов, включая начальный уровень силы испытуемого, продолжительность и метод тренировочных занятий (изометрический, динамический, эксцентрический).

Более того, в результате эксцентрически-концентрических упражнений для мышц-разгибателей коленного сустава (в течение 19 недель) площадь поперечного сечения увеличилась более значительно, чем после упражнений, включавших только концентрические сокращения (Hather, Tesch, Buchanan, Jndley, 1991). В то же время 24 недели занятий в динамическом режиме не привели к увеличению площади поперечного сечения мышечных волокон двух главой мышцы у опытных культуристов (Alway, Grumbt, Stray-Gundersen, Gonyea, 1992). Занятия силовой направленности могут по-разному влиять на различные волокна.

В то же время после 19 недель выполнения упражнений для мышц-разгибателей коленного сустава увеличилась доля волокон типа Па и уменьшилась — волокон типа Пб в латеральной широкой мышце бедра. 16-недельная программа изометрических тренировок привела к увеличению площади поперечного сечения волокон типа I (20 %) и типа II (27 %) в камбаловидной, а также типа II (50 %), но не типа I в латеральной икроножной мышце.

Эти результаты свидетельствуют, что не все мышечные волокна в активной группе мышц-синергистов подвергаются одинаковому тренировочному воздействию. Более того, увеличение площади поперечного сечения мышечных волокон оказывается большим при эксцентрически-концентрических сокращениях (тип I, увеличение 14 %; тип II, увеличение 32 %) по сравнению с концентрическими (тип II, увеличение 27 %).

Хотя тренировки силовой направленности могут вызывать гипертрофию, различия в размере мышц обусловливают не более 50 % различий в силе между испытуемыми. В этой связи возникает вопрос, имеют ли место другие (кроме адаптационных реакций нервной системы) изменения в мышце, обусловливающие различия в силовых показателях? Одна из возможностей касается различий в специфическом напряжении.

Вспомним, что специфическое напряжение характеризует врожденную силу мышцы и измеряется как сила, образуемая мышцей относительно единицы площади поперечного сечения (Н х см-2). Поскольку усилие, которое может развивать мышца, равно площади поперечного сечения и специфическому напряжению, то различия в последнем могут обусловливать различия в силе между индивидуумами.

По мнению некоторых ученых, специфическое напряжение в мышечных волокнах колеблется: более высокое напряжение характерно для волокон типа II. Действительно, наиболее высокое специфичное напряжение отмечали в двигательных единицах типа FF, а самое низкое — в двигательных единицах типа S. Из этого следует, что сила, развиваемая сократительным аппаратом, наибольшая в двигательных единицах типа FF.

Специфическое напряжение в изолированных медленно- и быстро-сокращающихся мышечных волокнах не отличается — соответственно 24,5 и 24,3 Н x см-2 (Lucas et al., 1987). Следовательно, различие в специфическом напряжении в различных типах двигательных единиц, по-видимому, связано со способом передачи силы из мышечного волокна в мышечное сухожилие. Считается, что для осуществления мышечной гипертрофии необходимо изменение коэффициента белкового синтеза.

Механизм, регулирующий этот коэффициент, в настоящее время еще не выяснен. Потенциальными стимулами мышечной гипертрофии могут быть гормональные, метаболические и механические факторы (Jones et al., 1989). Гормональные стимулы (инсулин, гормон роста, тестостерон), вряд ли являются ключевыми для гипертрофии.

В частности, введение гормона роста не стимулировало увеличение силы и размера мышц, а также содержание белков вследствие тренировок силовой направленности (Yarasheski el al., 1992). Тем не менее гормоны могут влиять на другие факторы. Так, тиреоидный гормон (ТЗ) оказывает значительное влияние на экспрессию тяжелых цепей миозина типа I и типа Па (Caiozzo, Herrick, Baldwin, 1991, 1992).

Физическая деятельность, влияющая на метаболические факторы, как правило, приводит к повышению выносливости, а не силы. Кроме того, затраты энергии при эксцентрических сокращениях меньше, чем при концентрических, в то же время эксцентрические сокращения в большей мере стимулируют мышечную гипертрофию. Наряду с этим, как показывают наблюдения, механические стимулы играют более важную роль в гипертрофии мышц (Vandenburgh, 1992).

Механизм действия включает приложение механического стимула (например, растяжение, сокращение), который вызывает выделение второго, «посыльного», и последующую модуляцию интенсивности синтеза и расщепления белков. Например, прерывистое растяжение клеток скелетной мышцы в культуре приводит к повышению синтеза различных простагландинов, модулирующих синтез и расщепление белков (Vandendurgh, Hatfaludy, Sohar, Shansky, 1990).

Существуют два класса вторых «посыльных»: 1) молекулы внеклеточного матрикса (протеогяиканы, коллаген, ламинин, фибронектин), которые окружают клетки, передают механический стимул к поверхности клетки и влияют на ядерные процессы и рост клеток; 2) вызванные растяжением изменения в плазме мембраносвязанных молекул (Na+ = К + АТ-Фаза, ионные каналы, фосфолипазы, G-белки), и связанные цитоплазматические вторые «посыльные» простагландины, ЦАМФ, внутриклеточный Са2+, протеинкиназа С.

Механические стимулы влияют не только на количество, но и на качество мышечной ткани (белок), которая синтезируется. Это осуществляется за счет регуляции выражения генов, определяющих фенотип мышечных волокон, который зависит от транскрибирующихся протеин-изоформных генов.

Данный эффект изучали, определяя последствия механических стимулов в генах миозина тяжелой цепочки. Эти гены кодируют миозиновый поперечный мостик и различные в медленно- и быстро-сокращающихся мышцах. Ученые пришли к заключению, что ген быстрого миозина тяжелой цепочки является дефектным и экспрессия медленного миозина тяжелой цепочки зависит от внешних механических воздействий.

Адаптационные реакции мышц определяются также эволюционным фактором. Клетки, подвергающиеся миогенезу при отсутствии нервного импульса, развивают суб популяции миотрубочек (которые впоследствии становятся зрелыми мышечными волокнами) с ограниченной способностью изменять фенотип (Hoh, 1991; Hoh, Hughes, 1988).
Кроме того, такая дифференциация типов волокон образует мышечные волокна, реагирующие на определенные физиологические пертурбации (физические занятия силовой направленности, денервацию) и не реагирующие. Таким образом, данный тренировочный стимул вряд ли вызывает одинаковую гипертрофическую реакцию во всех мышцах.

Адаптационные реакции мышц