Двусуставные мышцы
Значительное количество мышц охватывает два сустава, поэтому их называют двусуставными (например, бицепс брахии, ректус феморис). Двусуставные мышцы обеспечивают, по меньшей мере, три преимущества в управлении мышечно-скелетной системой. Скорость укорочения двусуставной мышцы является меньшей по сравнению с ее одно суставными мышцами-синергистами.
Преимущество меньшей скорости укорочения суставных мышц заключается в том, что у них более высокие возможности во взаимосвязи сила-скорость по сравнению с одно суставной мышцей и способны развивать усилие, составляющее большую долю изометрического максимума. Двусуставные мышцы могут перераспределять вращающий момент мышц и энергию суставов по конечности (Toussaint et al., 1992; van Ingen Schenau et al., 1990). Представлена модель ноги человека, включающая таз, бедро и голень с различными одно- и двусуставными мышцами.
В этой модели мышцы 1 и 3 — одно суставные экстензоры тазобедренного и коленного суставов, мышцы 2 и 4 — одно суставные флексоры тазобедренного и коленного суставов, а мышцы 5 и 6 — двусуставные мышцы. Одновременное разгибание тазобедренного и коленного суставов может быть осуществлено в результате возбуждения двух одно суставных экстензоров (мышцы 1 и 3).
Поскольку мышца 5 создает флексорный вращающий момент относительно тазобедренного сустава и экстензорный вращающий момент относительно колена, одновременное возбуждение мышцы 5 и мышц 1 и 3 обусловит уменьшение результирующего вращающего момента относительно тазобедренного сустава, но реличение результирующего вращающего момента относительно колена. Исходя из этого взаимодействия, двусоставная мышца (мышца 5) описана в качестве перераспределяющей часть вращающего момента мышц и энергии суставов с тазобедренного сустава на колено.
Наоборот, возбуждение мышцы 6 вместе с мышцами 1 и 3 обусловит перераспределение с колена на тазобедренный сустав. Воздействия плеча пары. В части I мы обсудили представление о том, что при движении мышцы в пределах диапазона ее перемещения изменяется плечо пары от вектора усилия мышцы до оси вращения (сустава).
Для флексоров локтевого сустава плечо пары максимально в среднем положении (угол локтевого сустава приблизительно 1,57 рад) и минимально при полном разгибании и полном сгибании. Исходя из этого соотношения, можно было бы предполагать, что усилие мышцы, необходимое для поддержания постоянной нагрузки, создаваемой вращающим моментом, изменяется обратно пропорционально изменениям плеча пары.
Это соотношение трудно оценить непосредственно, так как трудно измерить как плечо пары, так и усилие мышцы. Вместо этого Hasan и Enoka (1985) исследовали электро миограмму и установили, что она изменяется таким образом, который можно было бы предположить для усилия мышцы при данном изменении плеча пары.
Стратегии движений. Из-за сложности как взаимодействий между супрасегментными центрами, так и организации мышечно-скелетной системы для осуществления желаемого движения могут быть использованы многие различные последовательности возбуждения и комбинации мышц. Фактически существует значительно больше возможностей, чем необходимо для большинства движений (Bernstein, 1984). Какие правила использует нервная система для выбора из числа этих вариантов? Какие стратегии используем мы для осуществления различных движений?
Представляется желательным наличие многих степеней свободы (скелетные, анатомические и варианты) при усвоении нами нового движения. Но как только движение усвоено (например, ходьба, бросание), мы используем только подгруппу имеющихся вариантов. Тема стратегий движения касается исследования схем нервного возбуждения, связанных с различными типами движений.
Общий подход к исследованию стратегии движения заключается в идентификации переменных, которые модулируются для управления движением (например, продолжительности и уровня электро миограммы). Такие анализы были применены к движениям в пределах от движений большого пальца кисти до взятия веса на грудь штангистом-олимпийцем.
Тем не менее выбор соответствующей стратегии дополнительно усложняется необходимостью обеспечения того, чтобы система оставалась устойчивой во время движения. Следовательно, прежде чем исследовать основные стратегии движения, которые были определены, необходимо рассмотреть вопросы, связанные с положением тела.
Положение тела. Давно известно, что выполнение движения сопровождается необходимостью поддерживать устойчивое положение тела. Это сочетание описано Sherrington (1931): положение тела сопровождается движением, подобным движению тени (Martin, 1977). Из-за жесткой структуры связей мышечно-скелетной системы все движения обусловливают активность, отвечающую положению тела и предназначающуюся для обеспечения устойчивости системы.
Эта постуральная активность может быть локальной, связанной с возбуждением мышцы-антагониста, или более широкой, включающей возбуждение мышц туловища. Постуральная активность является автоматической, специфичной для задачи и не требует произвольного (сознательного) возбуждения мышц нервной системой для поддерживания ее устойчивости.