Двигательная система человека. Концентрическое сокращение
Цикл удлинения-сокращения. Общей схемой возбуждения мышц, в частности, во время выполнения задач, требующих высокой напряженности, является использование концентрической последовательности, в которой действующая мышца сначала удлиняется, а затем сокращается.
Преимущество этой стратегии заключается в том, что мышца может выполнить большую положительную работу, если она активно растягивается, прежде чем сократится. В результате этого цикла удлинения-сокращения во время концентрического сокращения выполняется большее количество работы по сравнению с тем, если бы мышца сама по себе выполняла концентрическое сокращение.
Экспериментальное доказательство этого вывода основывается на работе, выполняемой отдельной мышцей. Эксперимент состоял из двух частей: сначала мышца растягивалась, а затем стимулировалась, прежде чем сократиться и выполнить положительную работу; после этого мышца сначала стимулировалась, а затем растягивалась, прежде чем выполнить положительную работу.
Результаты каждой части эксперимента показаны в виде графиков длина-время, усилие-время и усилие-длина. Критическое сравнение выполняется на графиках усилие-длина. Фаза с показывает изменение усилия и длины при выполнении мышцей работы. Поскольку работа определяется как произведение усилия и смещения, площадь ниже кривой усилие-длина во время фазы с представляет работу, выполняемую в течение каждой части эксперимента.
Безусловно, площадь ниже этой кривой больше для второй части эксперимента, которая состояла из растягивания (удлинения) действующей мышцы; это соответствует циклу удлинения-сокращения. Соотношение между работой и энергией свидетельствует, что увеличение работы, выполняемой мышцей, требует повышения расхода энергии.
Откуда могла бы поступить эта дополнительная энергия? Типичное двухэлементное логическое обоснование таково. Во-первых, эксцентрическое сокращение нагружает последовательный упругий элемент в результате его растяжения, что может быть представлено в качестве передачи энергии от нагрузки последовательному упругому элементу; это представляет собой накопление упругой энергии.
Например, если удерживать упругую ленту одним концом в каждой руке и затем растянуть, действие мышц кистей рук, участвующих в растягивании ленты, накапливается в ленте в виде упругой энергии. Во-вторых, после освобождения молекулярная структура упругой ленты использует эту упругую энергию для возвращения к своей первоначальной форме.
Аналогичным образом, поскольку отношение мышечной силы к усилию нагрузки изменяется и мышца подвергается концентрическому сокращению, упругая энергия, накопленная в последовательном упругом элементе, может быть восстановлена и использована для содействия укорачивающему сокращению (положительная работа). При возбуждении мышцы в результате множества процессов обмена веществ в качестве существенного элемента химической энергии образуется АТФ.
В процессе как образования так и использования некоторая часть энергии расходуется в виде тепла. Согласно приведенному выше уравнению, если используемая химическая энергия и выделяющееся тепло остаются постоянными (допустим, для данного случая EPiS = 0), количество выполненной работы останется таким же.
Тем не менее выполняемая работа увеличивается при осуществлении эксцентрически концентрической последовательности (удлинение-сокращение). Объясняется это тем, что изменяется либо Е. Однако, согласно объяснению, основывающемуся на явлении накопления и использования упругой энергии, для осуществления работы предоставляется дополнительная энергия наряду с той, которая предоставляется химическими средствами.
На эту способность использовать накапливаемую упругую энергию оказывают влияние три переменные: время, величина удлинения и скорость удлинения. Вероятно, потеря энергии обусловливается разъединением и восстановлением во время этой задержки поперечных межклеточных мостиков, вследствие чего после восстановления миофиламенты испытывают меньшее натяжение.
Аналогично если удлиняющее сокращение слишком большое, после удлинения сохраняется меньше поперечных межклеточных мостиков и, следовательно, накапливается меньше упругой энергии. Однако при условии, что поперечные межклеточные мостики сохраняются, чем выше скорость удлинения, тем больше накапливается упругой энергии (например, Rack, Westbury, 1974).
Несмотря на широко распространенное использование явления накопления и использования упругой энергии для учета увеличения положительной работы, связанной с эксцентрическо-концентрическими сокращениями, увеличение положительной работы обусловливается, вероятно, также значительным возрастанием количества предоставляемой химической энергии.
Это увеличение предоставляемой химической энергии называется пред нагрузочным эффектом. Заметим, например, что в начале фазы с на графике усилие-длина, усилие больше во время эксцентрически концентрического состояния, чем во время изометрическо-концентрического состояния; это соответствует крайне правому пику на графиках усилие-длина.
Безусловно, в начале концентрической фазы усилие в эксцентрически концентрическом состоянии больше. Относительные вклады упругой энергии и пред нагрузочных эффектов можно оценить в результате рассмотрения высоты, которую субъекты могут преодолеть, используя два типа прыжков в высоту (Komi, Bosco, 1978).
Прыжок согнув ноги начинается из положения на корточках (угол коленного сустава около 2 рад) и просто включает разгибание коленных и голеностопных суставов; руки удерживаются вытянутыми над головой для минимизации их вклада в прыжок. Прыжок движением в противоположном направлении начинается из вертикального положения тела и включает в течение одного непрерывного движения приседание до угла коленного сустава около 2 рад и последующее разгибание коленных и голеностопных суставов, как при выполнении прыжка согнув ноги.
Основное различие между двумя этими способами заключается в методике использования сильных экстензоров коленных суставов, выполняющих около 50 % работы во время максимального дружка в высоту (Hublay, Wells, 1983); а именно, прыжок согнув ноги включает только изометрическое концентрическое сокращение экстензоров коленных суставов, в то время как прыжок движением в противоположном направлении требует эксцентрически концентрической последовательности.