Снижение уровня активности
Данная модель позволяет имитировать условия пребывания в космическом пространстве, обеспечивая краниальное смещение жидкости, деминерализацию костей, уменьшение роста и устранение необходимости постуральной активности мышц ног.
Несмотря на отсутствие необходимости постурального контроля, активность ЭМГ в мышцах голени снижается незначительно. Активность камбаловидной и медиальной икроножной мышц в первые 3 дня уменьшилась, но затем возвращалась к контрольным уровням (Alford, Roy, Hogson, Edgerton, 1987; Riley et al., 1990).
Парадоксально, но наблюдалась атрофия мышц в период, когда уровни ЭМГ были нормальными, что свидетельствует об отсутствии взаимосвязи между уровнями активности и снижением мышечной массы. Отсутствие взаимосвязи между ЭМГ и атрофией мышц, очевидно, можно объяснить поведением животного.
В обычных условиях диапазон движения голеностопного сустава колеблется от 0,5 до 3,14 рад. Однако через несколько дней пребывания в подвешенном состоянии голеностопный сустав «принимает» нейтральный угол — 1,57 рад, что значительно уменьшает диапазон движения. Кроме того, вспомним, что на ЭМГ влияет длина мышц, и при данной силе ЭМГ выше при более короткой длине мышцы.
Можно предположить, что при подвешивании конечности сила, образуемая мышцами, значительно снижается, несмотря на сохранение высоких уровней ЭМГ. Другая модель для проведения исследований на людях была разработана совсем недавно (Dudley et al., 1992; Hather, Adams, Tesch, Dudley, 1992). На правую ногу испытуемые надевают ботинок с утолщенной подошвой (высота 10 см) и используют костыли. Таким образом, испытуемый не использует левую ногу.
Через 6 недель такого эксперимента у испытуемых наблюдали значительное снижение площади поперечного сечения всей мышцы и мышечных волокон. Так, площадь поперечного сечения широкой мышцы бедра уменьшалась на 16 %, камбаловидной — на 17 %, икроножной — на 26%. Биопсический анализ показывал уменьшение площади поперечного сечения волокон типа I на 12%, волокон типа II — на 15% в широкой мышце бедра.
Эти результаты свидетельствуют о различиях в реакциях человека и крысы на условия «подвешенного состояния». Нервно-мышечные адаптации. Во многих исследованиях, проводившихся на животных, отмечали преимущественное влияние «подвешивания» на медленно сокращающуюся мышцу (Fitts, Metzger, Riley, Unsworth, 1986; Roy et al, 1991).
Поэтому в большинстве исследований основное внимание уделяли камбаловидной мышце. Несколько недель пребывания «в подвешенном» состоянии приводило к снижению пропорции волокон типа I в камбаловидной мышце, практически не влияя на волокна синергиста (медиальная икроножная) или антагониста (передняя большеберцовая). Снижалась также концентрация миозиновых и миофибрилльных белков и увеличивалось образование быстрых.
Однако это наблюдается в некоторых, но не всех мышечных волокнах типа I камбаловидной мышцы (Gardetto, Schluter, Fitts, 1989). Указанные изменения сопровождаются определенными изменениями метаболических способностей мышечных волокон (Roy et al., 1991). В то же время в волокнах типа I и II мышц разгибателей и сгибателей количество ферментов либо не изменяются, либо повышаются.
Эти количественные и качественные изменения содержания белков и ферментов приводят к целому ряду адаптационных реакций механических свойств мышцы. Способность образования максимальной силы камбаловидной мышцы снижается, причем намного больше, чем можно было ожидать, исходя из уменьшения мышечной массы. Это свидетельствует об изменении специфического напряжения (Herbert, Roy, Edgerton, 1988; Thomason, Booth, 1990).
В то же время специфическое напряжение не изменяется в быстро сокращающихся мышцах, на которые пребывание в «подвешенном» состоянии влияет в меньшей степени. На уровне мышцы-волокна наблюдается значительное снижение диаметра и пика силы волокон типа I как в камбаловидной, так и в медиальной икроножной мышцах, тогда как волокна типа На медиальной икроножной мышцы сокращаются в диаметре, не изменяя пик силы.
В то же время Dudley et al. наблюдали снижение силы мышц-разгибателей коленного сустава у испытуемых на 21% после 6 недель нахождения в «подвешенном» состоянии. Это снижение, однако, не включает преимущественное воздействие на мышечные волокна типа I. Следует упомянуть также об изменении скорости сокращений (Roy et al., 1991; Thomason, Booth, 1990).
Камбаловидная мышца становится быстрее, что по-видимому, обусловлено смещением миозиновых изоформ, а также уменьшением количества мышечных волокон типа I. Об этом свидетельствует увеличение максимальной скорости сокращения камбаловидной мышцы и некоторых ее волокон типа I; увеличение характерно не для всех мышечных волокон. При увеличении взаимосвязь сила-скорость смещается вправо.
Кроме того, наблюдается уменьшение продолжительности сокращения и времени полу расслабления, что, очевидно, связано с изменениями кинетики Са2+. Пребывание в «подвешенном» состоянии приводит к снижению концентрации Са2+, необходимой для активации сократительного аппарата (Gardetto et al., 1989).
Установлено также, что пребывание в «подвешенном» состоянии не влияет на степень утомляемости камбаловидной мышцы. В то же время для медиальной икроножной мышцы крысы характерны более сложные адаптационные реакции, включая отсутствие влияния на степень утомляемости через 7 дней после пребывания в подвешенном состоянии, однако через 28 дней степень утомляемости значительно повысилась.