Двигательная единица. Двигательная система человека

двусанамамышсанама

Кисть руки и головной мозг являются близкими партнерами в способности человека обследовать физический мир и изменять его (Lemon, 1993). Как обследование, так и изменение окружающей среды зависят от точных описаний механических событий, когда объекты приводятся в тесный контакт с кистью руки.

Значительная часть этой информации предоставляется рецепторными афферентными единицами, которые возбуждают лишенную волос кожу кисти руки. Эти чувствительные нервные окончания участвуют в поведении, называемом активной пальпацией (Johansson, Cole, 1992; Phillips, 1986).

Роль кожных механорецепторов в управлении двигательным выходным сигналом изучалась в процессе исследования реакций зажимного усилия на неожиданные изменения нагрузки (Johansson, Hager, Backstrom, 1992; Johansson, Riso, Hager, Backstrom, 1992). Если объект зажат между указательным пальцем и большим пальцем щипковым захватом, неожиданное изменение тянущей нагрузки вызывает автоматическую коррекцию зажимного усилия после кратковременной задержки.

Скрытое состояние реакции зажимного усилия сокращается (от 174 до 80 мс) с повышением частоты изменения тянущей нагрузки. Эта автоматическая реакция состоит из двух частей. Начальная фаза включает колокола образную скорость изменения усилия; за ней следует вторая фаза, которая включает медленное повышение скорости изменения усилия.

Начальная фаза является стандартным элементом, который характеризуется постоянной длительностью, но амплитуда которого изменяется со скоростью изменения тянущей нагрузки. Вторая фаза охватывает более продолжительные увеличения зажимного усилия и завершается при наркотизации указательного и большого пальцев. Это наводит на мысль о том, что вторая фаза зависит от афферентной обратной связи от механорецепторов в кисти руки. Схемы возбуждения двигательных единиц.

На основании исследований, которые начались в 30-е годы и продолжаются в настоящее время, установлено общее правило, касающееся последовательности возбуждения двигательных единиц: двигательные единицы используются в упорядоченной последовательности в направлении от наименьших до наибольших. Однако существуют три ограничения этого правила.

Во-первых, исследования по использованию двигательных единиц обычно ограничивались усилиями менее 30 % максимума. Вследствие этого имеет место некоторая неопределенность в отношении того, происходит ли упорядоченное использование или даже необходимо ли оно при больших усилиях (Stuart, Enoka, 1983).

Во-вторых, усилие, при котором используется двигательная единица (порог использования), отличается для изометрических условий и условий движения (концентричность и эксцентричность), и направление этого различия может изменяться в группе мышц-синергистов (Tax, Denier van der Gon, Erkelens, 1990).

Эти данные наводят на мысль о том, что намерение субъекта двигаться или не двигаться может влиять на порог использования двигательной единицы. В-третьих, порядок использования не является неизменным свойством пула двигательных единиц, имели место сообщения об изменении этого порядка. Граничные условия, которые могут изменять порядок использования, включают эксцентрические сокращения, усталость и кожную афферентную обратную связь.

Рассмотрим граничные условия, которые могут изменять порядок использования двигательных единиц. Несомненно, механическая характеристика мышцы различна для концентрических и эксцентрических сокращений (Morgan, 1990). Например, работоспособность мышц во время утомляющих сокращений изменяется по-разному для эксцентрического и концентрического сокращений (Enoka, Stuart, 1992).

В дополнение к этим механическим различиям порядок использования также может отличаться во время эксцентрических сокращений, когда большие (высоко пороговые) двигательные единицы могут быть использованы раньше меньших двигательных единиц (Nardone, Romano, Schieppati, 1989). Показано действие двигательных единиц в мышце lateral gastrocnemius человека во время концентрического и эксцентрического сокращений.

В первом опыте внутримышечный электрод не детектировал действие локальных двигательных единиц во время медленного планетарно сгибающего движения (концентрическое сокращение), но двигательные единицы использовались во время эксцентрического сокращения (отрицательный наклон позиционной кривой). Во втором опыте планетарно сгибающее движение осуществлялось быстрее и та же двигательная единица была использована во время концентрического сокращения.

Напомним, что прежде мы различали концентрические и эксцентрические сокращения на основании отношения вращающих моментов мышцы и нагрузки. Это отношение превышало единицу для концентрических сокращений, но было меньше единицы для эксцентрических; иными словами, различие между ними было просто механическим.

Однако если порядок использования для концентрических и эксцентрических сокращений отличается, то между ними имеет место также невральное различие. Вероятно, существует, по меньшей мере, две схемы использования двигательных единиц — одна для концентрических, другая для эксцентрических сокращений.

Вторым граничным условием, которое может изменять порядок использования, является утомление. Как мы обсудим, утомление — общий термин, используемый для описания класса кратковременных эффектов, ухудшающих двигательную характеристику. Многие физиологические процессы, включая возбуждение двигательных единиц, характеризуются адаптивными способностями при осуществлении человеком утомляющего сокращения.

Связанные с утомлением адаптации, касающиеся действия двигательных единиц, включают снижение скорости разряда (Bigland-Ritchie, Johansson, Lippold, et al., 1983; Dietz, 1978; Seyffarth, 1940), прекращение действия (Person, 1974) и гибкость в двигательных единицах, способствующих выполнению задачи (Enoka, Robinson, Kossev, 1989). Хотя влияние утомления на порядок использования и не было испытано непосредственно, Enoka et al. (1989) установили, что при выполнении одной и той же задачи перед утомляющим сокращением и после него двигательные единицы, участвующие в выполнении задачи, могут меняться.

Третьим граничным условием, по-видимому, изменяющим порядок использования двигательных единиц, являются изменения в кожной обратной связи. Garnett, Stephens (1981) установили, что усилие мышцы, при котором используется двигательная единица (порог использования), может изменяться в результате управления обратной связью от кожных афферентов. Более того, эффект определяется низким или высоким порогом использования двигательной единицы. Для низко пороговых двигательных единиц порог использования увеличивается при соответствующем кожном стимулировании.

Для высоко пороговых двигательных единиц порог использования уменьшается. Преимущество стратегии, посредством которой можно уменьшить порог использования высоко пороговых двигательных единиц, заключается в том, что эти единицы могут быть возбуждены раньше, если условия предписывают необходимость в быстрой интенсивной реакции.

Резюме. Рассмотрены концепция результирующего действия мышц в качестве основного определителя движения и влияние различного прикрепления мышц на выходной сигнал мышечно-скелетной системы. Идентифицированы основные стратегии, используемые нервной системой в управлении положением тела и движением.

Связанные с движением стратегии включали схемы возбуждения, используемые для направленных к цели движений, применение совместного возбуждения, основу цикла удлинения-сокращения, принятие афферентной обратной связи для таких движений, как манипулирование, и общие правила, лежащие в основе возбуждения двигательных единиц. Бросающейся в глаза характеристикой двигательной системы является ее адаптивность. Подвергаясь кратковременному или постоянному напряжению, двигательная система может приспосабливаться к изменяющимся потребностям использования.

Эти адаптации могут быть экстенсивными и оказывать влияние на большинство как морфологических, так и функциональных характеристик системы. Исследуем эффекты разминки, методик и механизмов, лежащих в основе изменений гибкости, повреждения мышц и болезненного ощущения в них, механизмом, обусловливающих утомление мышц, и явления потенцирования мышц.

Двигательная единица. Двигательная система человека
1 Звезда2 Звезды3 Звезды4 Звезды5 Звезд (1 оценок, среднее: 5,00 из 5)
Загрузка...

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *