Эффект разминки. Мышечное усилие
Он включает приложение к нерву одного трех сверх максимальных электрических ударов во время максимального произвольного сокращения (МПС) и наблюдение, увеличивается ли усилие. Если усилие МПС возрастает, центральное возбуждение во время сокращения не является максимальным.
В эксперименте с увеличением произвольного усилия усилие судороги, вызываемой накладываемым электрическим ударом, уменьшается. Во время прерывистого утомляющего сокращения амплитуда усилия накладываемого сокращения уменьшалась до нуля, в то время как усилие МПС достигало заданного уровня (50 % МПС); следовательно, центральное возбуждение было максимальным в конце исследования утомления.
Исследования показывают, что не авральное возбуждение мышцы, обеспечиваемое ЦНС, при утомлении не всегда максимально, и уменьшение центрального возбуждения может быть фактором, способствующим уменьшению усилия. В литературе существует, по меньшей мере, три примера неспособности людей генерировать надлежащее центральное возбуждение во время утомляющей деятельности.
Во-первых, субъекты, которые не мотивируются максимально, не характеризуются параллельным уменьшением произвольного и искусственного (электрический стимул) усилий (Bigland-Ritchie et al., 1986; Gandevia, McKenzie, 1985). Отсутствие мотивации, вероятно, обусловливает неадекватность центрального возбуждения соответствующих двигательных нейронов.
Во-вторых, представляется, что некоторые мышцы возбудить гораздо труднее, чем другие (Milner-Brown, Miller, 1989; Thomas, Woods, Bigland-Ritchie, 1989).
В-третьих, утомляемость мышцы различна для концентрических и эксцентрических сокращений. Субъекты осуществляли максимальные сокращения квадрицепс феморис на изокинетическом устройстве, которое было настроено на диапазон движения в пределах 1,2 рад и скорость 3,14 рад’с-1. Субъекты выполняли три цикла по 32 сокращения как в концентрических, так и в эксцентрических условиях.
Вращающий момент, который создавался во время концентрических сокращений, уменьшался, а крутящий момент для эксцентрических сокращений несколько увеличивался. Более того, записи интегральной ЭМГ как для вастус латералис, так и для ректус феморис были меньше во время эксцентрических сокращений.
Диссоциация между вращающим моментом и ЭМГ для двух видов сокращений наводит на мысль о существенном различии в возбуждении мышц. Другой подход, в соответствии с которым электрические стимулы используют для оценки роли центрального возбуждения в ограничении работоспособности в течение непрерывных действий, предусматривает воздействие гуморальных факторов в процессе циркуляции в цереброспинальной жидкости.
Эти факторы, например, адреналин и нейромедиатор 5-гид-рокситриптамин, могут играть важную роль в поддержании центрального возбуждения во время выполнения утомляющих задач (Blomstrand, Celsing, Newsholme, 1988; Heyes, Gamett, Coates, 1988). Следовательно, уровни гормонов, циркулирующих в цереброспинальной жидкости, являются важным фактором поддержания центрального возбуждения.
Невральная стратегия. Результирующее мышечное усилие относительно сустава может достигаться посредством множества схем возбуждения мышц. Эта гибкость имеет место в группе мышц-синергистов и, возможно, среди двигательных единиц в отдельных мышцах.
Благодаря такой возможности один из путей, посредством которого двигательная система может задерживать начало уменьшения усилия (утомление), заключается в изменении вклада мышц-синергистов в результирующее мышечное усилие. Эта возможность предоставляется лишь в том случае, когда задача требует суб максимальных усилий, но большинство видов деятельности в повседневной жизни относится к этой категории.
Хороший пример такого распределения активности среди мышц-синергистов получен Sjgaard et al., когда субъекты поддерживают изометрическое усилие экстензора колена на уровне 5 % усилия МПС в течение 1 ч (Stffgaard, Kiens, Jyrrgensen, Saltin, 1986; Sjogaard, Savard, Juel, 1988). Несмотря на низкую интенсивность задачи, субъекты испытывали усталость, о чем свидетельствует 12%-е уменьшение усилия МПС и увеличение связанного с этим напряжения в конце часа.
Во время утомляющего сокращения субъекты были способны сохранять постоянное усилие (5 % МПС), в то время как активность переключалась с ректус феморис на вастус латералис. Наблюдение показывает, что не вральное возбуждение мышц изменялось, в то время как результирующая производительность оставалась постоянной.
Аналогичным образом, когда экстензоры колена осуществляют прерывистые сокращения низкой интенсивности до предела выносливости, имеет место постепенное увеличение совместной активности флексоров колена (Psek, Cafarelli, 1993). Хотя двигательная активность одной конечности и может оставаться постоянной, скорость уменьшения усилия зависит от того, одна или две конечности действуют во время выполнения задачи.
Например, Rube, Secher (1990) исследовали способность субъектов выполнять задачу изометрического разгибания ноги (одновременное разгибание коленного и тазобедренного суставов) одной или двумя ногами. Субъекты должны были выполнить 150 МПС для обоих условий (одна и две ноги) перед силовой тренировкой и после пяти недель тренировки.
Они были разделены на три группы: контрольную группу, группу тренировки на одной ноге и группу тренировки на двух ногах. Группы тренировки как на одной ноге, так и на двух ногах увеличили силу после пяти недель тренировки, в то время как контрольная группа осталась на прежнем уровне. Более того, скорость уменьшения усилия во время 150 сокращений была меньше после тренировки. Однако эффект был специфичен для режима тренировки.
Группа тренировки на одной ноге подвергалась меньшему утомлению лишь во время выполнения задачи для одной ноги, а группа тренировки на двух ногах подвергалась меньшему утомлению лишь во время выполнения задачи для двух ног. Эти данные наводят на мысль о том, что неавральная стратегия, используемая во время выполнения задачи для одной ноги, отличалась от неавральной стратегии при выполнении задачи для двух ног.
На уровне двигательных единиц два наблюдения свидетельствуют о том, что возбуждение двигательных единиц (неавральная стратегия) может изменяться во время утомляющих сокращений. Во-первых, двигательные единицы, используемые во время субмаксимального изометрического сокращения, могут изменяться перед утомляющим сокращением и после него.