Эффект разминки. Использование двигательных единиц
Когда субъекты выполняли задачу сжатия и удерживания (увеличение усилия сжатия до достижения цели с последующим ослаблением сжатия до исходного уровня) с использованием мышцы кисти руки, некоторые двигательные единицы после утомляющего сокращения не использовались снова, хотя задача и была идентичной той, которая выполнялась перед задачей на утомление (Enoka, Robinson, Kossev, 1989).
Эти данные наводят на мысль о наличии некоторой гибкости в использовании двигательных единиц, которая основывается на истории возбуждения мышцы (Person, 1974). Во-вторых, порядок использования двигательных единиц может отличаться для концентрических и эксцентрических сокращений. (Nardone, Romano, Schieppati, 1989). Неизвестны ни диапазон усилий, в пределах которого может иметь место это различие, ни его значение для утомления.
В дополнение к этим различиям в использовании двигательных единиц их способность поддерживать активность зависит также от того, является ли сокращение изометрическим. Например, медленно сокращающиеся двигательные единицы могут поддерживать изометрическое усилие дольше, чем быстро сокращающиеся (Burke et al., 1973), а медленно сокращающаяся мышца (soleus) может выдерживать большее усилие во время сокращений с постоянной скоростью укорочения, чем сокращающаяся (Brooks, Faulkner, 1991).
Тем не менее быстро сокращающаяся мышца может выдерживать большее генерирование энергии в течение 5 мин, чем медленно-сокращающаяся (Brooks, Faulkner, 1991). Это различие обусловливается биохимическими различиями по оптимальной скорости укорочения для медленно- и быстро сокращающейся мышцы.
Быстро мышца характеризуется более высокой оптимальной скоростью укорочения, которая сочетается с меньшим поддерживаемым усилием для генерирования большего количества энергии. Несомненно, это различие по способности создавать усилие и генерировать энергию имеет функциональное значение, так как многие движения основываются на способности мышцы генерировать энергию, а не просто создавать усилие.
Нервно-мышечное преобразование. В преобразовании аксонного потенциала действия в сарколеммный потенциал действия участвуют различные процессы. Их совокупность называется нервно-мышечным преобразованием. Поддерживаемая активность может ослаблять некоторые из процессов, участвующих в нервно-мышечном преобразовании, что может обусловливать уменьшение усилия, связанного с утомлением.
Возможные ослабления включают неспособность аксонного потенциала действия оказывать влияние на все ветви аксона (недостаточность в точках ветвей), истощение нейромедиатора, ослабление экзоцитоза и снижение чувствительности постсинаптической мембраны (Kugelberg, Lindegren, 1979; Spira, Yarom, Parnas, 1976). Наиболее общий путь проверки ухудшения нервно-мышечного преобразования у людей заключается в исследовании М-волн перед утомляющим сокращением, во время него и после него.
Напомним, что М-волна измеряется путем приложения электрического удара к нерву для генерирования потенциалов действия в аксонах альфа мотонейронов и измерения по ЭМГ реакции мышцы. Уменьшение амплитуды М-волны свидетельствует об ослаблении одного или нескольких процессов, участвующих в преобразовании аксонного потенциала действия (инициируемого электрическим ударом) в мышечный (сарколеммный) потенциал действия.
Показано уменьшение М-волны непосредственно после утомляющего сокращения и последующего восстановления формы волны после отдыха в течение 10 мин. Уменьшение амплитуды М-волны этого типа происходит в соответствии с тенденцией в процессе продолжительных сокращений низкой интенсивности и реже — в процессе кратковременных высокоинтенсивных сокращений (Bellemare, Garzaniti, 1988; Fuglevand, Zackowski, Huey, Enoka, 1993; Milner-Brown, Miller, 1986).
Согласно модельным исследованиям, ухудшение нервно-мышечного преобразования — один из механизмов, которые могут обусловливать уменьшение усилия во время выполнения задач этих типов (Fuglevand et al., 1993). Связь возбуждения с сокращением. В нормальных условиях возбуждение нервной системой приводит к активации мышцы и соответствующему циклическому изменению поперечных мостиков.
Семь процессов (Fitts, Metzger, 1988) обусловливают преобразование возбуждения (потенциал действия) в усилие мышечных волокон: 1) распространение потенциала действия вдоль сарколеммы; 2) распространение потенциала действия по поперечному канальцу; 3) изменение обусловливаемой ионами Са2+ проводимости саркоплазматической сети; 4) перемещение ионов Са2+ в соответствии с их градиентом концентрации в саркоплазму; 5) повторное поглощение ионов Са2+ саркоплазматической сетью; 6) связывание ионов Са2+ с тропонином; 7) взаимодействие миозина и актина и выполнение работы поперечным мостиком. Некоторые из этих процессов, как известно, подвержены влиянию внутриклеточных изменений, связанных с поддерживаемой активностью.
Например, изменения во внутриклеточной среде уменьшают количество выделяемых ионов Са2т (процесс 4) и количество ионов Са2т, возвращаемых (процесс 5) в саркоплазматическую сеть (Allen et al., 1989; Westerblad, Lannergren, 1990). Уменьшение процесса 4 (количество выделяемых ионов Са2+), вероятнее всего, обусловливается ухудшением процесса выделения, возможно, вследствие инактивации каналов выделения Са2+ и истощения запасов Са2+ в саркоплазматической сети (Webb, Hibberd, Golman, Trentham, 1986).
Уменьшение процесса 5 может быть обусловлено увеличением внутриклеточного связывания ионов Са2+, которое понизило бы градиент концентрации и, следовательно, поток ионов Са2+ через саркоплазматическую сеть. Несмотря на эти возможности, относительное значение данных механизмов для уменьшения усилия в естественных условиях остается определить.
Один из путей иллюстрации роли ухудшения связи возбуждения с сокращением при утомлении заключается в подтверждении того, что уменьшение усилия не может быть обусловлено невральными или метаболическими факторами. Это было показано (Bigland-Ritchie, Cafarelli, Vеllestad, 1986) для задачи, в соответствии с которой субъектов просили выполнить ряд 6-секундных сокращений мышцы квадрицепс феморис до усилия, уровень которого составлял 30% максимума.
После каждого 6-секундного сокращения предусматривался 4-секундный отдых. Субъекты выполняли эту последовательность в течение 30 мин. Усилие, создаваемое во время МПС, уменьшалось параллельно возбуждаемому электрически усилию, что свидетельствует о том, что субъекты произвольно создавали такое усилие, которое была способна создать мышца.