Эффект разминки. Временное течение реакции
Структурные нарушения после тренировки включают сарколеммное разрушение, расширение поперечной трубочной системы, деформацию миофибриллярных компонентов, фрагментацию саркоплазматической ретикулярной ткани, патологические изменения клеточной оболочки, повреждение цитоскелета, изменение внеклеточной миофибриллярной матрицы и набухание митохондрий. Многие структурные эффекты концентрических сокращений включают Z-линию.
Микрофотографии показали четкую связь характера Z-линии и возможного повреждения цито скелетных промежуточных волокон при очень сильных сокращениях. Хотя это повреждение и проявляется непосредственно после тренировки, изменения продолжаются в течение после тренировочного периода; они включают повышенное выделение специфичных для мышц ферментов и увеличение проницаемости клеток.
Общий маркер повреждения мышц — фермент креатинкиназа, отражающий обмен белков, становящихся дисфункциональными под действием физического или окислительного напряжения (Evans, Cannon, 1991). Отток ферментов происходит вследствие диффузии через индуцируемые тренировкой отверстия в плазменной мембране мышечной клетки. После тренировочное увеличение содержания ферментов скелетных мышц в крови связано с типом и интенсивностью тренировки.
Оно больше при эксцентрических сокращениях, чем при концентрических, и вырастает с интенсивностью тренировки. Интересно, что эстроген может непосредственно влиять на клеточную оболочку мышцы и снижать отток ферментов скелетных мышц. Поэтому у женщин после тренировочные уровни циркулирующей креатинкиназы ниже (Evans, Cannon, 1991).
Мышечная болезненность с задержкой проявления наиболее резко выражена в течение 24-48 ч после тренировки. Хотя и имеют место структурные повреждения непосредственно после напряженной тренировки, значительные изменения происходят в течение нескольких дней после нее (Howell, Chleboun, Conatser, 1993).
В период от 4 ч до 4 сут повышается фагоцитарная активность, что указывает на наличие воспалительной реакции. В связи с таким развитием событий во времени было выдвинуто предположение, что мышечная болезненность с задержкой проявления — следствие воспалительной реакции (Stauber, 1989). Тем не менее последствия напряженной тренировки, в частности, эксцентрических сокращений, не ограничиваются несколькими днями после нее.
Исследования магнитно резонансных изображений показали заметное опухание травмированных мышц в течение до 10 сут и увеличение интенсивности сигналов в течение до 60 сут после нее (Fleckenstein, Shellock, 1991; Shellock, Fukunaga, Mink, Edgerton, 1991B). Влияние типа волокон. Мышечные волокна типа 116 (FG) наиболее повреждаются вследствие тренировки (Friden, Seger, Ekblom, 1988).
Анализ ультраструктуры мышц показал, что через 2 ч после повторяющихся забегов на короткую дистанцию 36 % мышечных волокон, исследованных в вастус латералис, характеризовались значительными изменениями, которые оказывали влияние, в основном, на Z-линию. 80% этих отклонений происходили в волокнах типа. Напомним, что волокна типа Иб имеют узкие Z-линии и характеризуются низкой окислительной способностью.
Основываясь на этих наблюдениях Friden, Lieber (1992) предложили следующую схему повреждения мышц: утомление волокон типа Иб (FG) обусловливает неспособность восстановления аденозинтри фосфата и развитие состояния мышечной ригидности (высокой жесткости), вследствие чего последующее растягивание приводит к механическому повреждению миофибриллярных и цито скелетных структур. Повреждение мышечных волокон не ограничивается сократительными белками и внутримышечным цитоскелетом.
Одной из наиболее пластичных является соединительная ткань, которая также может подвергаться индуцируемому тренировкой повреждению. Влияние тренировки на соединительную ткань часто оценивается по результатам измерения уровня выделяемого мочой оксипролина — компонента созревшего коллагена. Выделение оксипролина увеличивается после тренировки, включающей эксцентрические сокращения.
К тому же мышца, подвергающаяся принудительному удлинению, характеризуется гистологическими изменениями в матрице внеклеточной соединительной ткани. Поскольку в мышечных волокнах типа II слабо развита внеклеточная матрица, они более восприимчивы к индуцируемому растяжением повреждению. Восстановление. Armstrong (1990) идентифицировал четыре стадии, связанные с индуцируемым тренировкой повреждением мышц: начальную, автогенетическую, фагоцитарную и восстановительную.
Начальная стадия — это тренировочный прием, обусловливавший повреждение. Автогенетическая стадия включает возбуждение протеолитической и липолитическое систем для инициирования разрушения клеточных структур. Фагоцитарная стадия длится примерно от 4 ч до 4 сут после тренировочного приема и включает воспалительную реакцию. Заключительная стадия, во время которой происходит восстановление мышечных волокон, видимо, начинается примерно через 4 сут.
Функциональными последствиями этих реакций являются первоначальное снижение мышечной силы и уменьшение диапазона движения вследствие опухания и повышения давления на болевые рецепторы (Stauber, 1989). Однако эти эффекты кратковременны, и мышечные волокна и соединительная ткань в поврежденных мышцах восстанавливаются, для чего необходимы здоровый базальный тонкий слой, непрерывное васкулярной питание, функциональная иннервация, а также, вероятно, клетки-сателлиты и процессы, подобные тем, которые протекают во время развития.
Мышечные волокна могут восстанавливаться и возобновлять нормальное функционирование после повреждения, обусловливаемого тренировкой. Хотя процесс восстановления и представляется изменяющим ультраструктуру саркомеров (Friden, 1984), волокна не отличаются физиологически.
Тем не менее, согласно имеющимся данным, отдельный цикл тренировки предотвращает повреждение мышц при последующих тренировках в течение около 6 недель (Byrnes et al., 1985; Newham, Jones, Clarkson, 1987). Адаптация может включать укрепление соединительной ткани (Clarkson, Tremblay, 1988). Однако ни растягивание, ни разминка перед тренировкой не предотвращают мышечную болезненность с задержкой проявления после цикла интенсивной тренировки (High, Howley, Franks, 1989).