Эффекты разминки. Структурные элементы мышцы
Жесткость. Структурные элементы мышцы сопротивляются увеличению длины (растягиванию). Чем больше растягивание, тем выше пассивное сопротивление. Как отмечено, между усилием мышцы и ее длиной имеет место криволинейное соотношение, если растягивается пассивная мышца.
Поскольку жесткость (Н х м-1 или Н х мм-1) определяется наклоном кривой соотношения усилие-длина, криволинейное соотношение указывает, что жесткость растягиваемой пассивной мышцы увеличивается в функции длины. Показано соотношение усилие-длина для трех мышц задней конечности кошки; тремя компонентами каждого графика являются общее, пассивное и активное усилия.
На каждом графике компонент зависимости пассивного усилия от длины показан линией, которая начинает повышаться при нормированной длине 1,0, компонент зависимости активного усилия от длины представлен колокола образной кривой, соотношение общего усилия и длины показано верхней линией (сумма пассивного и активного компонентов). Форма компонента зависимости общего усилия от длины отличается для каждой мышцы из-за различий в активном и пассивном компонентах.
Мышцы, которые имеют узкую кривую зависимости активного усилия от длины и крутую кривую зависимости пассивного усилия от длины (например, soleus, lateral gastrocnemius), стремятся к большей площади поперечного сечения, меньшей скорости сокращения и большим углам пеннации (Gareis, Solomonow, Baratta, 1992). У людей сопротивление пассивных мышц может характеризоваться соотношением вращающего момента и утла.
Площадь, охватываемая кривой вращающий момент-угол отражает энергию, потребляемую планетарно флексорными мышцами во время цикла пассивного растяжения-сокращения. Поскольку мышечная спастичность включает изменения в мышце, обусловливающие повышенное пассивное сопротивление угловому смещению относительно сустава, пациенты, характеризовавшиеся симптомами мышечной спастичности более одного года, имели более жесткие мышцы по сравнению со здоровыми людьми.
Этот эффект больше для экстензорных мышц (Dietz, 1992). Интересное свойство пассивной мышцы заключается в том, что ее жесткость (наклон кривой вращающий момент-угол увеличивается с увеличением времени между растягиваниями. Это происходит в течение 30-минутного интервала покоя после возбуждения мышц (Kilgore, Mobley, 1991; Lakie, Robson, 1988).
Жесткость резко увеличивается сразу же после действия, затем этот процесс становится более постепенным. Повышение жесткости можно исключить с помощью активных или пассивных движений, но не посредством изометрических сокращений (Lakie, Robson, 1988). Этот эффект был отнесен к свойству мышцы. Тиксотропия — свойство, которым характеризуются различные гели, например, мышца.
Гели становятся жидкими при встряхивании, перемешивании или ином возмущении и снова застывают при отстаивании. Представляется, что повышение жесткости мышцы в состоянии покоя обусловлено качественно подобным механизмом. Молекулярная перегруппировка в мышце может включать образование устойчивых связей между волокнами актина и миозина.
При отсутствии действия количество связей возрастает и, следовательно, увеличивается жесткость мышцы. Однако при кратковременном растягивании или в период физической активности многие, если не все связи разрушаются и жесткость мышцы снижается (Proske, Morgan, Gregory, 1993; Wiegner, 1987).
Одна из целей разминки заключается, вероятно, в минимизации жесткости мышц посредством приведения в действие большинства основных групп мышц во всем диапазоне движения (Wiktorsson-Moller, Oberg, Ekstrand, Gillquist, 1983). Разминка разрушает актинмиозиновые связи, которые образовались, и в результате этого снижает пассивную жесткость мышцы.
Поскольку мы предпочитаем начинать действие или движение с разминки, это означает, что нервная система предпочитает управлять мышцей, когда она находится в состоянии минимальной пассивной жесткости. В противоположность этому повышение жесткости вследствие бездействия снижает чувствительность мышцы к возмущениям и может облегчить управление положением тела.
Мышечный тонус. Тиксотропное свойство мышцы обусловливает ее пассивную жесткость, которая противодействует изменениям ее длины. Это сопротивление релаксированной мышцы растягиванию клиницисты называют мышечным тонусом.
Сопротивление растягиванию, конечно, может, дополняться рефлексом растяжения мышцы, но это не происходит у ослабленного субъекта, когда скорость растягивания характеризуется амплитудой в пределах от малой до средней. Изменения мышечного тонуса могут быть использованы клиницистами для идентификации патологических состояний.
Понижения мышечного тонуса, известные как гипотонус, появляются у пациентов с патологическими изменениями в полушариях мозжечка и у пациентов со спинномозговыми рассечениями. Повышение мышечного тонуса, называемое гипер тонусом, по-видимому, обусловливается устойчивым состоянием активности двигательных нейронов.
Двумя наиболее общими формами гипертонуса являются мышечная спастичность и ригидность. Мышечная спастичность — патологически индицируемое состояние повышенной возбудимости рефлекса растяжения мышцы. Рефлекс растяжения спастической мышцы более сильный, чем рефлекс нормальной мышцы.
Более того, этот повышенный рефлекс растяжения мышцы увеличивается со скоростью растягивания. В основе мышечной спастичности лежат многие механизмы, включая изменения возбудимости двигательных нейронов, постсинаптическую повышенную чувствительность к нейро медиатору, увеличение участков двигательных единиц и повышение пассивных тиксотропных свойств мышцы.
Симптомы, связанные с мышечной, включают повышенное пассивное сопротивление движению в одном направлении, повышенную активность сухожильного рефлекса, вызываемого легким ударом, принятие характерного положения соответствующей конечностью, явную неспособность релаксировать соответствующую мышцу и неспособность приводить в движение соответствующий сустав быстро или в чередующихся направлениях. Неверное представление, связанное с мышечной спастичность, заключается в том, что изменения мышечного тонуса ухудшают способность осуществлять движение.
Это неправильно. Спастичность мышцы-антагониста не является основным фактором, ухудшающим ее способность осуществлять движение. Это ухудшение обусловливается неспособностью мышцы агониста использовать достаточное количество двигательных единиц (Sahrmann, Norton, 1977; Tang, Rymer, 1981). Другой формой гипертонуса является ригидность. Симптомы ригидности и мышечной спастичности заметно отличаются.
Симптомы, связанные с ригидностью, включают двунаправленное сопротивление движению, не зависящее от его скорости, которое наблюдается при отсутствии повышенного сухожильного рефлекса, вызываемого легким ударом. Наиболее общий пример ригидности наблюдается при болезни Паркинсона и включает постоянное сокращение мышц, которое может появляться при пассивной манипуляции в виде ряда прерывистых резких движений (шестеренная ригидность).