Эффект разминки. Потенцирование мышц

ииисчокана

В противоположность снижающим производительность воздействиям утомления различные кратковременные механизмы могут повышать выходной сигнал нервно-мышечной системы (Hutton, 1984; McComas, 1977).

После короткого периода активности эти механизмы могут повышать как электрическую, так и механическую выходную величину с превышением значений для состояния покоя. Примеры этих возможностей включают потенцирование моносинаптических реакций, минипотенциалы концевых пластинок, М-волны, судорожное усилие и разряд рецепторов мышечных веретен.

Моносинаптические реакции. Представляется приемлемым принять, что большинство процессов в двигательной системе может усиливаться в течение коротких периодов активности. Это допущение оправдывается для соотношений входных и выходных сигналов спинного мозга.

Поскольку передний корешок был обрезан, электрический удар генерировал потенциалы действия, которые передавались по афферентным аксонам и в спинной мозг. Синаптический входной сигнал, который создавался афферентными аксонами, возбуждал двигательные нейроны, и измерялась моносинаптическая реакция. Соотношение входного и выходного сигналов охватывало популяции афферентных и эфферентных аксонов.

Моносинаптические реакции измеряли перед титанической стимуляцией нерва (12-секундная продолжительность при частоте 555 Гц) и после нее, причем они показаны в нулевой момент времени. Титаническая стимуляция увеличивала амплитуду моносинаптической реакции в семь раз по сравнению с контрольным значением. Потенцирование моносинаптической реакции прекращалось в течение 3-минутного интервала.

Сообщалось о подобном эффекте в отношении потенцирования Н-рефлексов и сухожильных рефлексов после короткого периода высокочастотной электрической стимуляции. В эксперименте Lloyd (1949) при активировании различных афферентных путей после титанической стимуляции потенцирование ограничивалось афферентным путем, который принимал титаническую стимуляцию.

Следовательно, механизм, поддерживающий это потенцирование, был пред синаптическим, т.е. он действовал до синоптического контакта с двигательными нейронами. Для данного типа стимулов, вызывающих потенцирование моносинаптической реакции, предполагается, что этот механизм охватывает афференты группы 1а (Hutton, 1984).

Минипотенциалы концевых пластинок. Представляется, что эти механизмы включают зависимое от активности повышение чувствительности постсинаптической мембраны и поступления ионов Са2+ в пресинаптической окончание. Повышение чувствительности постсинаптической мембраны означает, что квант нейромедиатора обусловит большую реакцию в постсинаптической мембране.

Поскольку ион Са2+ необходим для слияния везикул в пресинаптической мембране и последующего выделения нейромедиатора, большее поступление ионов Са2+ приведет к повышению частоты его спонтанного выделения. В нервно-мышечном соединении спонтанное выделение нейромедиатора (ацетилхолина) обусловливает создание мини потенциалов концевых пластинок в постсинаптической мембране.

Минипотенциалы концевых пластинок — не постоянные события; амплитуда их больше для быстродействующих мышечных волокон по сравнению с медленнодействующими, а частота может снижаться с возрастом (Alshuaib, Fahim, 1990; Lеmo, Waerhaug, 1985). Аналогично короткий период высокочастотной стимуляции может увеличивать амплитуду и частоту спонтанно выделяющихся мини потенциалов концевых пластинок (Pawson, Grinnell, 1990; Vrbova, Wareham, 1976).

Повышение частоты длится несколько минут, в то время как увеличение амплитуды, как сообщалось, продолжается несколько часов. Более того, этот эффект больше в более сильных нервно-мышечных соединениях (в данном контексте сила определяется как количество нейромедиаторов, высвобождающихся на единице длины соединения).

Амплитуда М-волны
Процессы, участвующие в преобразовании аксонного потенциала действия в потенциал действия, называются нервно-мышечным преобразованием. Один из путей проверки стабильности нервно-мышечного преобразования — генерирование М-волн. Проверка включает стимулирование мышечного нерва и измерение последующего общего потенциала действия мышцы.

Хотя амплитуда М-волны и может уменьшаться под действием пресинаптическим факторов (например, недостаточности точек ветвей, истощение нейромедиаторов), только постсинаптические факторы могут увеличивать амплитуды М-волны. К ним относятся временное рассеяние потенциалов действия мышечных волокон и увеличение амплитуды потенциалов действия отдельных мышечных волокон.

Когда человек осуществляет произвольное сокращение или мышца возбуждается электрической стимуляцией, часто происходит первоначальное временное увеличение амплитуды М-волны. Исследования отдельных мышечных волокон, которые подвергались повторяющейся стимуляции, наводят на мысль о том, что увеличение амплитуды М-волны, по меньшей мере частично, обусловливалось зависящим от активности увеличением амплитуды потенциалов действия мышечных волокон.

Представляется, что возбуждение повышает активность насоса Na+-К+, которая снижает (гипер поляризует) мембранный потенциал покоя и увеличивает изменение напряжения (амплитуды) на мембране во время создания потенциала действия. Следовательно, некоторое первоначальное увеличение амплитуды М-волны в начале активности вызывается повышением активности насосов Na+-К+, а это, очевидно, обусловливает небольшое увеличение усилия.

Эффект разминки. Потенцирование мышц