Эффект разминки. Посттетаническое потенцирование
Возможно, наиболее известной из реакций кратковременного потенцирования является влияние на судорожное усилие. Величина судорожного усилия является чрезвычайно изменяющейся и зависит от истории возбуждения мышцы. Судорога, вызываемая в мышце, находящейся в состоянии покоя, не представляет максимального одиночного сокращения.
Скорее, судорожное усилие максимально после кратковременного титанического сокращения; этот эффект известен как посттетаническое потенцирование одиночного усилия. Посттетаническое потенцирование судорожного усилия может быть существенным и вызываться как произвольными сокращениями, так и электрической стимуляцией. Более того, судорожное усилие может потенцироваться как максимальными, так и суб максимальными произвольными сокращениями.
Особый случай потенцирования, достигаемого при суб максимальном возбуждении, включает постепенное увеличение одиночного усилия, когда ряд судорог вызывается в плотной последовательности; это известно в качестве эффекта лестницы (Bowditch, 1871; Krarup, 1981). По меньше мере два процесса могут участвовать в посттетаническом потенцировании судороги. Раннее потенцирование происходит после кратковременных сокращений и относительно быстро исчезает.
После интервала около 60 с протекает процесс позднего потенцирования, которое достигает максимума примерно через 200 с и затем снижается до контрольных уровней после 8-12 мин восстановления. Механизмы, лежащие в основе этих процессов, вероятно, обусловлены изменением движения кальция и фосфорилирования легких цепей миозина (Sweeney, Bowman, Stull, 1993; Sweeney, StuH, 1990). Потенцирование суб максимального усилия происходит в двигательных единицах всех трех типов (S, FR и FF).
Когда двигательные единицы возбуждались стимулом, который вызывал суб максимальное титаническое усилие, среднее потенцирование (увеличение пикового усилия) было больше среди быстродействующих двигательных единиц (50-60 % контрольного уровня для типов FR и FF) по сравнению со средним увеличением для действующих медленно двигательных единиц (20% контрольного уровня для типа S). Тем не менее, инцидентность потенцирования среди двигательных единиц была выше для устойчивых к утомлению двигательных единиц (60-75 % для типов S и FR), чем для утомляющихся двигательных единиц (40 % для типа FF).
Поскольку протекание потенцирования распределялось среди всех трех типов двигательных единиц, механизмы, лежащие в основе потенцирования, отличаются от механизмов, определяющих тип двигательных единиц. Исследование посттетанического потенцирования судороги придало особое значение тому, что процессы потенцирования и утомления протекают одновременно, начиная с запуска возбуждения.
В эксперименте, на основании которого была создана эта схема, дорсифлексорные мышцы голеностопного сустава добровольцев стимулировались электрически, чтобы вызвать трехсекундное суб максимальное титанические сокращение в течение каждых 5 с при общей продолжительности 180 с. Между титаническими сокращениями одиночное сокращение вызывалось посредством единичного электрического удара.
При этом конкретном режиме судорожное усилие увеличивалось и затем уменьшалось в течение периода стимуляции и после этого увеличивалось и уменьшалось в течение периода восстановления. Гарнер и др. (1989) предполагали, что временной ход изменения судорожного усилия обусловливался взаимодействием процессов потенцирования и утомления.
Сенсорный разряд после сокращения. В дополнение к воздействиям на двигательные процессы короткий период интенсивной активности может оказывать влияние на характеристику сенсорных процессов. Одним из примеров этого влияния является повышенная неавральная активность, которая регистрировалась в задних корешках экспериментальных животных после сокращения; это явление было названо сенсорным разрядом после сокращения (Hutton, Smith, Eldred, 1973).
Повышение активности задних корешков обусловливается, главным образом, увеличением разряда мышечных веретен, преимущественно афферентов группы 1а. Более того, сенсорный разряд после сокращения исчезает, если мышца растягивается сразу же после сокращения. Механизмом, обусловливающим это явление, является развитие стабильных поперечных мостиков в интрафузальных мышечных волокнах.
Эти поперечные мостики развиваются во время сокращения мышцы и сохраняются после релаксации экстрафузальных мышечных волокон, в результате чего мышечное веретено находится в состоянии повышенного напряжения и разряд в состоянии покоя является большим, чем перед сокращением (Gregory, Morgan, Proske, 1986; Hutton el al., 1973).
Следовательно, при растягивании мышцы связи этих поперечных мостиков разрушаются и сенсорный разряд после сокращения исчезает. Поскольку сенсорный разряд после сокращения увеличивает возбуждающий входной сигнал, поступающий в гомогенную группу двигательных нейронов, он влияет на последующую активность в течение периода до 15 мин с пиковым эффектом по истечении 5-20 с после сокращения.
Например, он позволяет системе реагировать быстрее и сильнее на последующие изменения длины мышцы, оказывает влияние на кинестетические ощущения и оказывает сопротивление релаксации мышцы, что может оказаться желательным для растягивающих вмешательств. Уровень сенсорного разряда после сокращения может оказаться достаточным для повышения разряда двигательных нейронов в состоянии покоя (Suzuki, Hutton, 1976).
Резюме.
Во-первых, мы обсудили влияние разминки и описали влияние изменений температуры на механическую отдачу системы и на пассивную жесткость мышцы и соединительной ткани.
Во-вторых, мы отделили разминочную активность от активности, связанной с гибкостью, и описали методы, используемые для изменения гибкости и факторов, ограничивающих диапазон движения сустава.
В-третьих, мы исследовали последствия напряженной активности в отношении целостности мышцы и соединительной ткани. Это включало причину и временной ход мышечной болезненности, влияние на мышечные волокна различных типов, восстановление ткани после повреждения мышцы и следствие чрезмерных напряжений.
В-четвертых, мы рассмотрели отрицательное влияние поддерживаемой активности на способность создавать усилие (мышечное утомление) и ощущаемое напряжение, связанное с активностью. Поскольку механизмы, обусловливающие мышечную усталость, изменяются с деталями выполняемой задачи, мы попытались идентифицировать условия, в которых различные механизмы могут ослабляться и, следовательно, усугублять мышечную усталость.
В-пятых, мы охарактеризовали потенцирующее влияние кратковременной активности на моносинаптические реакции, мини-потенциалы концевых пластинок, амплитуду М-волны, посттетаническое потенцирование судороги и сенсорный разряд после сокращения. Эти примеры предназначены не для представления полного анализа кратковременных адаптационных реакций, а для иллюстрации возможностей системы.