Эффект разминки. Сенсорные адаптации
Об изменениях сенсорных процессов во время утомляющих сокращений известно значительно меньше, чем об изменениях двигательных процессов. Проведены исследования, хотя и с противоречивыми результатами, о влиянии утомления на чувствительность проприорецепторных афферентов большого диаметра. Кроме того, определенное внимание было уделено основывающимся на чувствительности явлением, называемым мышечной мудростью и чувством напряжения.
Влияние утомления на афферент группы 16 сухожильного органа также не определено. У экспериментальных животных чувствительность сухожильных органов к сокращениям двигательных единиц не изменяется во время утомляющих сокращений; разряд сухожильного органа изменяется линейно с развитием усилия двигательной единицы (Gregory, 1990).
В противоположность этому, как сообщалось, реакция сухожильных органов на растягивание всей мышцы с утомлением снижается (Hutton, Nelson, 1986), уменьшается также подавляющее влияние обратной связи группы 16 на двигательные нейроны. Несмотря на неопределенное действие утомления на афференты, некоторые данные свидетельствуют, что утомление улучшает ЭМГ рефлексов и усиливает реакции двигательных нейронов на кратковременные возмущения (Darling, Hayes, 1983; Windhorst et al., 1986).
Например, в эксперименте исследовали вращающий момент и реакцию в соответствии с ЭМГ флексоров локтя на растягивание, когда субъекты создавали один и тот же вращающий момент перед утомляющим сокращением и после него (Kirsch, Rymer, 1987). Задача на утомление состояла из 20 повторений 25-секундного изометрического сокращения до усилия, составляющего 50 % максимума.
Хотя утомляющее сокращение и снижало существенно усилие, которое могли бы создать флексоры локтя, реакция вращающего момента на растягивание мышц была в достаточной степени подобна той, которую измеряли перед выполнением задачи на утомление. Способность субъектов реагировать сопоставимым вращающим моментом обусловливалась увеличением реакции согласно ЭМГ после упражнения.
Поскольку растягивание осуществлялось через 10 мин после завершения утомляющего сокращения, увеличение ЭМГ интерпретировалось как усиление неврального возбуждения, обусловленного растягиванием после утомляющего сокращения. Кроме того, в этом эксперименте сустав быстро смещался на 0,5 рад перед выполнением задачи на утомление и после этого. Реакция смещения была подобной перед опытами и после них.
Мышечная мудрость. Термин «мышечная мудрость» используется для описания эффекта, который наблюдался в экспериментах трех типов: мышца улучшает способность поддерживать усилие, обусловливаемое электрической стимуляцией, если частота стимулов снижается, а не остается постоянной (Binder-Macleod, Guerin, 1990; Marsden, Meadows, Merton, 1983); частота разрядов двигательных нейронов снижается во время утомляющего сокращения (Dietz, 1978; Garland, Enoka, Serrano, Robinson, 1994); утомление связывается с постепенным снижением скорости релаксации усилия (Gordon, Enoka, Karst, Stuart, 1990; Lannergren, Westerblad, 1991).
Поскольку скорость релаксации уменьшается, продолжительность сокращения увеличивается, и, следовательно, та же степень слияния для титанического сокращения (усилие) может быть достигнута при меньшей частоте возбуждения. Изменение скорости релаксации обусловливается биохимическими изменениями вследствие связи возбуждения и сокращения.
Следовательно, мышечная мудрость — это способность мышцы снижать разряд своих двигательных нейронов в соответствии с биохимически обусловливаемым снижением скорости релаксации. Существует, по меньшей мере, три механизма, которые могут быть использованы системой для управления снижением частоты разрядов во время утомляющего сокращения (Enoka, Stuart, 1992).
Во-первых, некоторая комбинация афферентной обратной связи от периферийных источников, вероятно, ингибирует разряд промежуточных и двигательных нейронов (Bigland-Ritchie, Dawson, Johansson, Lippold, 1986; Garland, 1991). Эта обратная связь может обусловливать подавление рефлексов эфферентами групп III и IV и отсутствие содействия афферентов группы 1а (т.е. ослабление управляемой фузимоторно обратной связи от мышечных веретен).
Во-вторых, вероятно, имеет место адаптация возбудимости двигательных нейронов, в результате чего один и тот же синаптический входной сигнал создает меньше потенциалов действия. Адаптация происходит благодаря биофизическому свойству мембраны двигательных нейронов.
В-третьих, разряд двигательного нейрона может уменьшаться во время утомляющего сокращения из-за снижения центрального возбуждения. Это наводит на мысль о том, что разряд двигательных нейронов может модулироваться нисходящими сигналами во время утомляющих сокращений.
Вероятно, все три механизма (сенсорная обратная связь, адаптации спинномозговых нейронов и нисходящая модуляция) могут способствовать связанному с утомлением снижению частоты разрядов двигательных нейронов, но относительный вклад каждого зависит от деталей задачи, в частности, от продолжительности.
Процесс двигательного программирования, осуществляемый супрасегментными центрами, приводит к нисходящей двигательной команде, которая известна как центральная команда. При осуществлении движения этот сигнал подается в нижние нервные центры (ствол мозга и спинной мозг), а также назад в супрасегментные центры в качестве результирующего разряда для содействия в интерпретировании поступающей афферентной информации.
Результирующий разряд, который поступает в основную соматосенсорную область коры головного мозга, образует основу для чувства напряжения. Чувство напряжения — это ощущение, которое указывает напряжение, требующееся для генерирования конкретного мышечного усилия. Оно не зависит от механизмов, уменьшающих способность мышцы создавать усилие.
Для поддерживаемых суб максимальных сокращений, осуществляемых побуждаемым субъектом, напряжение всегда будет увеличиваться, прежде чем усилие начнет уменьшаться. Типичным путем исследования напряжения во время утомляющего сокращения является выполнение субъектом эксперимента по контралатеральному согласованию.
В данном случае субъект создает поддерживаемое усилие одной (контрольной) конечностью и периодически указывает другой (согласующейся) конечностью напряжение, связанное с активацией контрольной конечности. Согласующаяся конечность обычно создает усилие до тех пор, пока ощущения, или напряжение, не будут равны для обеих конечностей. Результаты такого эксперимента. Зачерненные кружки представляют нагрузку, поддерживаемую контрольной рукой.
Линия, проведенная через не зачерненные кружки, — нагрузка, оцениваемая согласующейся рукой, когда контрольная рука не поддерживала непрерывно нагрузку; нагрузка оценивалась через каждые 15-45 с в течение 10 мин. Линия, проведенная через не зачерненные кружки, показывает нагрузку, оцениваемую согласующейся рукой, когда контрольная рука непрерывно поддерживала нагрузку и утомлялась.
Увеличение сотасующегося усилия, когда контрольная рука поддерживала нагрузку, интерпретируется как повышение напряжения во время утомляющего сокращения. Большинство данных указывает, что чувство напряжения во время утомляющего сокращения основывается преимущественно на результирующем разряде (Cafarelli, 1988; Jones, Hunter, 1983), причем обратная связь от периферийных рецепторов обусловливает другие ощущения (например, чувство тяжести или напряженного состояния).